Процессы брожения под воздействием микроорганизмов
Важнейшими биохимическими процессами, вызываемыми микроорганизмами, являются различные виды брожения - спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, пропионовокислое и др.
Брожение - это анаэробное разложение углеводов на конечные продукты, которые более не разлагаются. Этот процесс происходит без участия молекулярного кислорода. У различных микроорганизмов продукты брожения различны и зависят в основном от набора ферментов и условий протекания процесса.
Спиртовое брожение.
Спиртовое брожение протекает в анаэробных условиях или при ограниченном доступе воздуха. Необходимую для жизнедеятельности энергию дрожжи получают, расщепляя углеводы на спирт и СО2, т. е. в ходе самого процесса брожения. Пригодны для спиртового брожения простые сахара с 6 углеродными атомами в молекуле - гексозы. Возбудители спиртового брожения - дрожжи семейства Сахаромицетес (сахарные грибы) и некоторые виды плесневых грибов. При наличии кислорода дрожжи ведут себя как аэробные организмы и необходимую энергию получают в результате дыхания, окисляя сахара до СО2 и воды. Спиртовое брожение лежит в основе технологии получения спирта, вина, пива, кваса и других продуктов. В общем виде процесс спиртового брожения выражается уравнением Гей-Люссака:
Превращение сахара в спирт в результате жизнедеятельности дрожжей является сложным ферментативным процессом. Он проходит ряд промежуточных стадий, каждая из которых вызывается особым ферментом. Большую роль в процессе спиртового брожения играет фосфорная кислота, обеспечивающая действие механизма переноса энергии. Спиртовое брожение возникает самопроизвольно там, где есть сахарсодержащие жидкости и нет доступа воздуха. Дрожжи практически всегда содержатся в субстрате или в окружающей среде.
Молочнокислое брожение.
Молочнокислое брожение представляет собой анаэробное превращение молочного сахара - лактозы под действием молочнокислых бактерий с образованием молочной кислоты. Этот вид брожения открыл и впервые описал Пастер. Процесс протекает по уравнению
С6Н12О6 (Лактоза) -> 2СН3СНОНСООН (Молочная кислота) + Энергия.
При этом брожении наряду с молочной кислотой образуются побочные продукты.
По характеру вызываемого брожения различают все группы молочнокислых бактерий: гомоферментативные и гетероферментативные.
Гомоферментативные бактерии образуют при брожении только молочную кислоту как единственный продукт, гетероферментативные наряду с молочной кислотой образуют значительные количества побочных продуктов (уксусную кислоту, спирт, СО2, водород и некоторые ароматические вещества).
При молочнокислом брожении превращение сахара протекает так же, как при спиртовом брожении, до образования пировиноградной кислоты. Далее химизм этих двух типов брожения расходится. При действии гомоферментативных молочнокислых бактерий пировиноградная кислота восстанавливается в молочную кислоту:
СН3СОСООН + Н2 (Пировиноградная кислота) -> СН3СНОНСООН (Молочная кислота)
Процесс гетероферментативного молочнокислого брожения более сложен и менее изучен. Возбудители брожения - молочнокислые бактерии - анаэробные неподвижные микроорганизмы палочковидной или шарообразной формы. Многие отличаются большой кислото- и спиртоустойчивостью. По отношению к температуре среди молочнокислых бактерий есть как мезофилы (оптимум роста 25-30 °С), так и термофилы (оптимум роста около 45 °С). В природе молочнокислые бактерии встречаются в молоке, на различных растениях, овощах, плодах и в почве.
Молочнокислые бактерии применяют в промышленности для получения кисломолочных продуктов: простокваши, творога, сметаны, кефира, кислосливочного масла, ряженки, варенца, сыра и др. Их используют также для квашения овощей и силосования кормов.
Молочнокислое брожение происходит при приготовлении ржаного теста. Используют молочнокислые бактерии также для производства молочной кислоты, которая применяется для подкисления продуктов в консервной, кондитерской промышленности, в производстве безалкогольных напитков и др.
Попавшие извне молочнокислые бактерии и вызываемое ими самопроизвольное брожение может привести к порче ряда продуктов - закисанию вин, пива, фруктовых и ягодных соков.
Пропионовокислое брожение.
Этот вид брожения заключается в превращении сахара, молочной кислоты или солей в пропионовую и уксусную кислоты:
3СН3СНОНСООН (Молочная кислота) -> 2СН3СН2СООН (Пропионовая кислота) + СН3СООН (Уксусная кислота) + СО2 + Н2О + Энергия.
Химизм пропионовокислого брожения схож с химизмом спиртового и молочнокислого: во всех случаях молочная кислота является как бы промежуточным продуктом.
Этот вид брожения вызывают пропионовокислые бактерии - короткие неподвижные бесспоровые палочки, грамположительные анаэробы. Оптимальная температура развития 30-35 °С.
Маслянокислое брожение.
Маслянокислое брожение представляет собой сложные процессы превращения сахара маслянокислыми бактериями и протекает в анаэробных условиях. Продуктами брожения являются масляная кислота, СО2 и водород:
В качестве побочных продуктов при брожении образуются бутиловый спирт, ацетон, этиловый спирт и уксусная кислота. Маслянокислые бактерии - подвижные, довольно крупные палочки, строгие анаэробы, образуют термоустойчивые споры. Оптимальная температура развития 30-40 °С. Бактерии чувствительны к кислой среде (оптимум рН 6,9-7,3).
Маслянокислые бактерии относятся к роду Клостридиум. Многие из них способны сбраживать не только простые сахара, но и более сложные углеводы: декстрины, крахмал, пектиновые вещества и др.
Маслянокислые бактерии широко распространены в природе. Они постоянно обитают в почве, илистых отложениях на дне водоемов, скоплениях разлагающихся растительных остатков. Встречаются маслянокислые бактерии и в различных пищевых продуктах.
Маслянокислое брожение приносит значительный ущерб народному хозяйству, вызывая гибель картофеля и овощей, вспучивание сыра, порчу консервов (бомбаж), прогоркание масла и др. Маслянокислые бактерии могут вызвать также порчу заквашенных овощей - обильное выделение газов и острый запах масляной кислоты придают продукту неприятный вкус и запах.
Маслянокислое брожение применяют для производства масляной кислоты. Сырьем служит дешевое сахаросодержащее сырье: картофель, отходы крахмало-паточного производства и др.
Ацетонобутиловое брожение.
Этот вид брожения сходен с маслянокислым, но при нем образуется значительно больше бутилового спирта и ацетона. Кроме того, в процессе ацетонобутилового брожения накапливаются этиловый спирт, масляная и уксусная кислоты, выделяются СО2 и водород. Возбудители брожения - спорообразующие подвижные палочки, анаэробы.
В промышленности для производства ацетона и бутилового спирта применяют крахмалистое сырье. Оба эти продукта брожения широко используют в химической промышленности.