Эволюция диалектов косаток северной части Тихого океана Филатова, Ольга Александровна
Филатова, Ольга Александровна. Эволюция диалектов косаток северной части Тихого океана : диссертация . доктора биологических наук : 03.02.04 / Филатова Ольга Александровна; [Место защиты: Моск. гос. ун-т им. М.В. Ломоносова].- Москва, 2014.- 321 с.: ил. РГБ ОД, 71 15-3/139
Содержание к диссертации
Глава 1. Феномен культурной эволюции 10
Традиции и культура у животных 11
Культурные традиции у китообразных 18
Язык человека 27
Культурная эволюция 29
Глава 2. Методология и методика исследований 36
Методика сбора материала 37
Методика измерения криков 42
Методика вычисления сходства контуров криков 44
Методика категоризации криков 46
Анализ функционального значения криков косаток 51
Глава 3. Вокальные культурные традиции в популяциях косаток северной части Тихого океана 55
Глава 4. Акустический репертуар рыбоядных косаток Камчатки: структурная иерархическая классификация 91
Категоризация криков по частотным параметрам 93
Категоризация криков с помощью «естественных нейронных сетей» 102
Автоматическая категоризация частотных контуров посредством искусственных нейронных сетей 111
Глава 5. Закономерности макроэволюции диалектов: сравнение структуры криков на межпопуляционном уровне 129
Относительные частотные параметры криков 131
Абсолютные частотные параметры криков 136
Сравнение бифонических криков между популяциями по частотам обеих составляющих 144
Сходные типы криков в разных популяциях
Введение к работе
Актуальность темы. Эволюция влияет на все аспекты жизнедеятельности организмов. Помимо биологической эволюции, сформировавшей облик всего живого на Земле, у высокоорганизованных животных известна также культурная эволюция признаков, передающихся путем социального обучения. Необходимым условием культурной эволюции является способность животных обучаться сложным поведенческим навыкам. Такие способности были обнаружены и активно изучаются у человекообразных обезьян. В то же время некоторые исследователи указывают на наличие культурных традиций у китообразных, многие виды которых не уступают человекообразным обезьянам по уровню психического и социального развития. Поскольку способность к передаче культурных традиций у китообразных и приматов возникла независимо, сравнение механизмов культурной эволюции у двух этих групп позволит выявить и описать общие принципы культурной эволюции в целом.
У косаток описаны два основных типа культурных традиций - охотничьи и вокальные. Охотничьи культурные традиции, в частности, служат основой для разделения косаток на репродуктивно изолированные экотипы. Специализация на разных объектах питания приводит к различиям в образе жизни, поведении и морфологии. Таким образом, культурные традиции влекут за собой изменения в генетически наследуемых признаках. Репродуктивная изоляция между экотипами достигается благодаря различиям в вокальных культурных традициях (диалектах). Вокальные диалекты используются для идентификации групп с разной степенью родства - от семей до популяций и экотипов. Исследование вокальных диалектов, таким образом, является ключом для понимания механизмов, позволяющих косаткам формировать сложную многоуровневую популяционную и социальную структуру, не имеющую аналогов среди других млекопитающих, за исключением человека. Однако механизмы культурной эволюции криков косаток, которые могли бы обеспечить необходимые для решения этой задачи уровни изменчивости, до сих пор оставались неизученными. Цель и задачи исследования
Цель работы - описание структуры, функций и механизмов эволюции диалектов косаток северной части Тихого океана. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
разработать методику категоризации и создать иерархическую многоуровневую систему классификации криков рыбоядных косаток;
описать диалекты косаток различных популяций северной части Тихого океана в соответствии с этой классификацией, выявить общие черты и различия между популяциями;
выявить коммуникативные функции основных классов криков рыбоядных косаток;
проанализировать сходства и различия диалектов на меж- и внутрисемейном уровне;
обобщив полученные результаты, выявить основные принципы эволюции диалектов косаток.
Научная новизна
Впервые детально проанализировано сходство и различие криков косаток на меж- и внутрипопуляционном, а также на меж- и внутрисемейном уровне, что позволило выявить не описанные ранее закономерности культурной эволюции диалектов.
С использованием новейших методик категоризации акустических сигналов создана структурная иерархическая классификация криков косаток, сформировавшая основу для межпопуляционных сравнений. Впервые проведено сравнение криков косаток из разных популяций северной части Тихого океана, показано отсутствие корреляции между сходством криков и географическим расстоянием между популяциями, отмечена корреляция между разнообразием криков и числом особей в популяции. Анализ использования различных структурных категорий криков косаток в зависимости от поведенческого и социального контекста и эксперименты по проигрыванию криков позволили выявить их функциональное значение. Исследована применимость концепции равномерной случайной эволюции к диалектам косаток и показано, что разнообразие криков на внутрисемейном уровне не может быть интерпретировано в рамках этой концепции. Практическое значение
Впервые подробно описаны диалекты косаток камчатского региона, что может быть в дальнейшем использовано для пассивного акустического мониторинга. Показано, что сходство диалектов не может быть использовано как прямая мера родства между племенами и популяциями косаток.
Апробация работы
Основные положения диссертации обсуждались на заседаниях кафедры зоологии позвоночных МГУ, на Четвертом Международном Симпозиуме по Косатке (4 th International Orca Symposium, Workshop, Chize, France, 2002), на
Международных Конференциях "Морские Млекопитающие Голарктики" (2002 г. - п.Листвянка, Байкал, 2004 г. - Коктебель, Украина, 2006 г. - Санкт-Петербург, 2008 г. - Одесса, Украина, 2010 г. - Калининград, 2012 г. -Суздаль), на международной конференции "Териофауна России и сопредельных территорий" (2003 и 2007 гг., Москва), на конференциях по поведению и поведенческой экологии (2005 г. - Черноголовка, 2007 г. -Москва, 2009 г. - Черноголовка, 2012 г. - Москва), на конференциях Общества по Морским Млекопитающим (Biennual Conferences of the Society of Marine Mammalogy, 2003 - Greensboro, USA, 2005 - San Diego, USA, 2007 - Cape Town, South Africa, 2009 - Quebec, Canada, 2011 - Tampa, USA), на ежегодных конференциях Европейского общества по изучению китообразных (European Cetacean Society conferences 2006-2013), на конференции по изучению эволюции языков человека (Evolang 2010, Utrecht, Netherlands), на конференции по изучению принципов эволюции (Evolutionary Patterns 2013, Lisbon, Portugal), на семинарах группы по изучению морских млекопитающих университета Ст. Эндрюс в 2013 г. (Sea Mammal Research Unit, St. Andrews, UK).
Публикация результатов исследований
По теме диссертации опубликована 21 публикация, в том числе 19 статей в рецензируемых журналах и 2 книги, а также более 20 тезисов конференций. Структура и объем работы
Диссертация состоит из введения, 8 глав, приложений и списка литературы. Текст изложен на 320 страницах и содержит 108 рисунков и 25 таблиц. Список литературы включает 206 названий.
Благодарности
Прежде всего мне хотелось бы выразить огромную благодарность Е.П. Крученковой и М.Е. Гольцману, а также И.А. Володину за то, что они вдохновляли мою работу и создавали доброжелательную и конструктивную атмосферу. Эта работа не состоялась бы без руководителей Дальневосточного проекта по косатке A.M. Бур дина и Э. Хойта, которым я также выражаю глубокую благодарность. Большое спасибо И.Д. Федутину, который сыграл ключевую роль в проведении экспедиций и техническом обеспечении исследований, а также оказал неоценимую помощь при анализе материала. Хочу также поблагодарить всех участников наших экспедиций, в особенности Т.В. Ивкович, Е.М. Лазареву, М.М. Нагайлика, А.Е. Волкова, М.А. Гузеева, Е.А. Борисову. Отдельное спасибо М.А. Гузееву за разработку скрипта для выделения контуров звуков. В. Дике любезно предоставил скрипт для
сравнения контуров методом динамического временного шкалирования и адаптивно-резонансной нейронной сети. Спасибо Э. Рахимбердиеву за помощь в статистической обработке данных. Хочу выразить глубокую благодарность Л. Барретт-Леннарду, благодаря которому состоялась моя поездка в Ванкувер, а также Дж. Форду, X. Юрку и К. Маткину за продуктивное сотрудничество во время и после этой поездки и за предоставленные записи канадских и аляскинских косаток. Я благодарю коллектив лаборатории поведения животных, в особенности Е.П. Крученкову, М.Е. Гольцмана, И.А. Володина и Н.А. Формозова за плодотворные дискуссии при обсуждении доклада по материалам работы, а также всех своих коллег по кафедре зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ и руководство кафедры за доверие и предоставленную мне возможность выполнить эту работу. Работа была выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты № 08-04-00198-а и 11-04-00460-а), Общества охраны китов и дельфинов (Whale and Dolphin Conservation) и фонда малых грантов Руффорда (Rufford Small Grants).
Язык человека
Второй фактор - это принцип наименьших усилий: мы говорим так быстро и так неразборчиво, насколько это возможно, балансируя на рубеже, за которым усилия, затрачиваемые на повторение сказанного по просьбе не расслышавшего реципиента, будут превышать сэкономленную энергию (Bloomfield, 1933). Хотя принцип наименьших усилий играет важную роль в процессе элизии (редукции звуков) и лениции (ослабления или мутации согласных звуков, находящихся в позиции между двумя гласными), он не всегда применим для других фонетических изменений (Labov, 2011). Третий возможный фактор - тенденция к генерализации изменений среди аналогичных элементов системы, что часто выражается в форме упрощения правил (Labov, 2011).
Открытым остается вопрос, объясняют ли эти процессы феномен непрерывного изменения языков, и существуют ли указания на дополнительные факторы, которые могут влиять на тему, направленность и социальное распределение возникающих изменений. Поскольку языковые изменения не равномерны, а в значительной степени спорадичны, возможно, никакой глобальный принцип не может быть целиком ответственным за эти изменения. Единственный очевидный внешний фактор, который порождает изменения в языке - это социальные изменения (Labov, 2001).
Культурная эволюция Культурные традиции могут изменяться и развиваться со временем путем накопления ошибок, возникающих при обучении, и инноваций, изобретаемых носителями традиции, а также путем заимствования навыков из других традиций. В 70-80 гг. 20 века феномен культурной эволюции стал привлекать повышенное внимание биологов-теоретиков, которые попытались сформулировать теоретическую основу негенетической передачи культурных признаков (напр., Cavalli-Sforza and Feldman, 1981; Mundinger, 1980; Lumsden and Wilson, 1981; Boyd and Richerson, 1985).
В частности, популяционные генетики Кавалли-Сфорца и Фельдман создали математическую модель трех типов передачи культурных навыков: вертикального, горизонтального и диагонального. Вертикальная передача навыков от родителей к детенышам была представлена в виде функции, моделирующей вероятность того, что родитель, обладающий определенным типом навыка, вырастит детеныша, обладающего тем же или другим навыком. В этом смысле вертикальная передача аналогична генетическому наследованию. Вертикальная передача навыков ведет к большому различию между группами. Горизонтальная передача происходит между животными одного поколения внутри популяции. Наличие такой передачи снижает различия между группами. Диагональная передача происходит между животными разных поколений, не являющимися родителями/детьми. Как и горизонтальная передача, она приводит к снижению различий между группами.
Важным результатом этого теоретического интереса стало осознание того факта, что между культурной и генетической эволюцией существует удивительное сходство, поскольку обе они движимы сходными механизмами: мутациями, дрейфом и отбором. Существенное отличие между культурной и генетической эволюцией - способ передачи информации между поколениями. Генетическая передача обычно очень точна и, как правило, строго вертикальна (хотя горизонтальная передача генов широко распространена среди бактерий, см. напр. Koonin et al., 2001); напротив, культурная передача подвержена ошибкам и может быть как вертикальной, так и горизонтальной и диагональной (Cavalli-Sforza and Feldman, 1981).
Аналогию между культурной и генетической эволюцией еще более углубил Ричард Докинз, предложивший термин «мем» для обозначения единицы культурной эволюции (Dawkins, 1976). Докинз подчеркивал, что для культурной эволюции необходимы следующие условия: наличие изменчивости в мемах, способность мемов к воспроизводству и различия в вероятности воспроизводства разных мемов, аналогично изменчивости, наследственности и естественному отбору в генетической эволюции. Существуют две основных гипотезы, описывающие изменение культурных традиций во времени: 1) разнообразие традиций - это результат нейтральных культурных процессов, аналогичных генетическому дрейфу и мутациям; 2) традиции развиваются под давлением отбора. Например, в случае с песнями птиц нейтральные процессы будут заключаться в добавлении новых типов песен в результате импровизации или ошибок, возникающих при выучивании песни («мутации»), либо когда особи, выучившие песню в другом районе, иммигрируют в популяцию («поток мемов»). В то же время другие типы песен, также нейтральные в смысле их влияния на приспособленность особи, могут быть случайно утеряны в результате эмиграции самца - носителя редкого типа песни, либо когда молодые самцы не выучивают один из типов песен, присутствовавший в репертуаре предыдущего поколения («дрейф»; Bentley et al., 2004). Нейтральной модели соответствует, например, эволюция песен зябликов (Fringilla coelebs) на Азорских и Канарских островах (Lynch, 1996) и неакцентированной песни желтошапочного лесного певуна