Вкусовая система (вкусовой анализатор)
Вкусовая сенсорная система (вкусовой анализатор) представляет собой сложную в морфофункциональном отношении хеморецепторную систему, осуществляющую анализ действующих на органы вкуса (вкусовые почки, вкусовые луковицы) химических раздражителей.
Вкус — это ощущение, возникающее в результате влияния какого-либо вещества на рецепторы, расположенные на поверхности языка и в слизистой оболочке ротовой полости.
Вкус относится к контактным видам чувствительности, он тесно связан с процессами поглощения и переваривания пиши.
Вкус является мультимодальным ощущением, в котором вкусовые ощущения, вызванные химическими веществами, воспринимаются в совокупности с ощущениями запаха, тепла, холода, давления веществ, попадающих в ротовую полость.
В слизистой оболочке языка и ротовой полости находятся терморецепторы и механорецепторы, а в носовой полости, сообщающейся с ротовой — обонятельные рецепторы, которые реагируют, если пища имеет запах. Эти рецепторы подвергаются раздражению в большинстве случаев одновременно с, органами вкуса.
Вкусовые ощущения
В числе четырех «первичных» вкусовых ощущений различают
сладкое, кислое, соленоеи горькое.
- Кончик языка наиболее чувствителен к сладкому,
- средняя часть — к кислому,
- корень — к горькому,
- край — соленому и кислому (рис.16.15).
- грибовидные — по всей поверхности языка,
- желобоватые — поперек спинки языка, у его корня и
- листовидные — вдоль задних краев языка (рис.16.15).
Обычно вкусовые ощущения смешанные, поскольку стимулы отличаются сложным составом и объединяют несколько вкусовых качеств. Сходным вкусом могут обладать резко различные по химической структуре вещества, разного вкуса могут быть и оптические изомеры одинаковых химических веществ.
Пороги вкусового ощущения
Пороги вкусового ощущения разных качеств зависят от концентрации вещества. Наиболее низкие пороги концентрации вещества регистрируются для горького вкуса, для Сахаров — выше, пороги обнаружения кислого и соленого близки к порогам вкусового ощущения Сахаров. Точные сведения о концентрациях различных веществ, соответствующих порогу ощущения, представляют относительную значимость, так как отмечается их существенная индивидуальная изменчивость.
Интенсивность вкусового ощущения
Интенсивность вкусового ощущения зависит от концентрации действующих на рецепторы веществ, а также от величины поверхности языка, на которую влияет стимул, то есть от числа раздражаемых хеморецепторов. Определенную роль играет и температура попадающих в ротовую полость веществ. При длительном действии раздражителя на вкусовые рецепторы интенсивность ощущения снижается, а порог повышается, т.е. происходит адаптация.
Вкусовые сосочки
Язык человека покрыт слизистой оболочкой, складки которой образуют выпуклости — вкусовые сосочки, содержащие комплексы вкусовых почек или луковиц. Внутри каждой луковицы расположены чувствительные клетки с микроворсинками. Кроме того, здесь находятся опорные и базальные клетки.
Вкусовые сосочки подразделяются на три типа, имеющие определенную локализацию:
У человека всего около 2000 вкусовых почек, каждая из которых содержит 40-60 рецепторных клеток. В любую вкусовую почку входит около 50 волокон.
Вкусовые рецепторы
Вкусовой рецептор возбуждается, благодаря взаимодействию молекул стимулирующего вещества с рецепторными молекулами, локализованными в мембране сенсорной вкусовой клетки. При этом рецепторная молекула меняет структуру, происходит ее конформационное преобразование, которое приводит к изменению проницаемости клетки и генерации рецепторного потенциала.
Несколько сенсорных клеток в разных сосочках образуют синапсы с разветвлениями одного афферентного волокна. Те рецепторные участки языка, которые объединяются одним афферентным волокном, образуют его рецептивное поле. Но волокна не обладают выраженной специфичностью к раздражению тем или иным химическим веществом.
Вкусовые рецепторы имеют разный порог возбуждения по концентрации воздействующего вещества. Все рецепторы, иннервируемые одним волокном, имеют одинаковый спектр вкусовой чувствительности. Но только некоторые волокна реагируют исключительно на единственное химическое вещество. Обычно есть «предпочитаемое» вещество среди нескольких. Частота разрядов в одиночных волокнах зависит от концентрации и качества стимула. Обычно частота разряда повышается в течение первых 50 мс после нанесения раздражения, потом снижается и сохраняется постоянной, пока действует раздражитель.
Афферентные нейроны от вкусовых рецепторов вместе с волокнами болевых, температурных и тактильных рецепторных клеток языка входят в состав лицевого (VII) и языкоглоточного (IX) череп-номозговых нервов (рис. 16.15).
Вкусовые волокна на каждой стороне объединяются в продолговатом мозге в солитарный тракт, называемый также одиночным пучком. Он заканчивается в продолговатом мозге, в ядре солитарного тракта. Здесь первичные афферентные волокна образуют синапсы с нейронами второго порядка.
Реакции нейронов ядра возникают не только на химическую стимуляцию, но и на механическое раздражение. Аксоны этих нейронов после частичного перекреста в составе медиального лемниска подходят к вентральным ядрам таламуса, где переключаются.
Таламические нейроны, как и нейроны продолговатого мозга, отвечают на несколько раздражителей. Далее вкусовой путь идет к коре больших полушарий головного мозга и заканчивается в латеральной части постцентральной извилины. Основное количество нейронов этой области мультимодальны. Разрушение корковых проекций вкуса оказывает слабое влияние на вкусовые ощущения.
Чувство вкуса у человека обеспечивает реализацию ряда рефлекторные актов. Так, например, под воздействием вкусовых почек происходит рефлекторно «отмывание» языка секретом из серозных желез. В результате соответствующей стимуляции вкусовых рецепторов осуществляется рефлекторная секреция слюны, причем состав последней изменяется в зависимости от характера стимулов, влияющих на сенсорные клетки. Вкусовые стимулы оказывают также влияние на выделение желудочного сока, при участии вкусовой чувствительности возникает рвотный рефлекс. Эти рефлексы замыкаются в области продолговатого мозга.